Criollo Limonero

Variasi rambut dan kulit mantel yang terkait dengan ciri adaptasi pada sapi Criollo Limonero

BAB II

PEMBAHASAN

Studi membandingkan ciri-ciri kulit antara B. taurus dan B. keturunan indicus relatif melimpah (Dowling 1955; Nay dan Hayman 1956; Nay 1959; Turner 1980; Bueno-Ribeiro et al. 2001). Demikian juga, mekanisme adaptasi evolusioner telah mendapat perhatian penelitian yang signifikan di B. ternak indicus (Turner 1980; Finch 1986; Hansen 2004). Baru-baru ini, para peneliti telah berusaha untuk mengidentifikasi mekanisme genetik (misalnya, gen rambut licin) mengendalikan kehadiran rambut licin (misalnya, jenis yang sangat pendek dan mengkilap rambut) dan dampak pada kinerja pada jenis tersebut sebagai Senepol, Holstein, Carora, dan Limousin (Olson et al. 2002; 2003; Williams et al. 2006; Mariasegaram et al. 2007). Namun, meskipun reproduksi yang luar biasa dan Kinerja produktif di bawah lingkungan tropis yang merugikan (Santos et al 2005;. Zambrano et al, 2006;. Florio 2008) dan kebutuhan untuk zona tropis untuk menghasilkan makanan di bawah kondisi yang lebih murah dengan sapi lebih disesuaikan, Criollo Ternak Limonero berada di bawah risiko serius kepunahan sementara informasi ilmiah pada sifat adaptif sangat terbatas.

Oleh karena itu, tujuan dalam penelitian ini adalah untuk menentukan variabilitas panjang rambut, warna bulu, dan histologi kulit ciri-ciri di kawanan Criollo Limonero milik Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIA), Zulia satu-satunya ras Criollo Limonero kawanan yang tersisa di Venezuela.

Bahan dan metode

Dua-ratus tiga belas (213) sehat Criollo Limonero perempuan yang setidaknya 12 bulan usia milik Estación Lokal Carrasquero, INIA-Zulia digunakan dalam studi. Stasiun ini terletak di North-West (NW) wilayah Zulia Negara, daerah sub-tropis lembab di dataran limpasan banjir samping Sungai Socuy. Dengan hanya perawatan minimal, Criollo Limonero ternak berkembang biak telah berkembang di NW ini wilayah Zulia Negara selama 500 tahun terakhir.

Dalam rangka melestarikan genotipe, Criollo Limonero kawanan di Estación Lokal Carrasquero telah genetik ditutup selama masa lalu sekitar 30 tahun dengan yang lain kriteria seleksi dari produksi susu. Risiko perkawinan sedarah memiliki dikurangi dengan mempraktekkan sistem rotasi pembibitan menggunakan enam keluarga (misalnya, Bella Vista, Hachote, Joaquín Reyna, Fundadoras, Centroamericana, dan Bonita) yang memutar dalam urutan yang disebutkan (Villasmil-Ontiveros et al., 2008). Di bawah sistem peternakan ini, betis laki-laki termasuk dalam keluarga bendungan sementara betis perempuan mengadopsi keluarga Sire ini.

Untuk menentukan frekuensi hewan dengan apik vs panjang rambut normal, semua hewan yang lebih tua dari 12 bulan (N = 213) secara individual diamati dan diklasifikasikan menurut dengan panjang rambut dan warna bulu. menggunakan pakai alat cukur tiga pisau, sampel rambut yang diambil dari daerah servikal-lateral leher dari hewan yang diklasifikasikan sebagai licin (N = 16) dan normal rambut (N = 14). Karena hanya 14 hewan normal berambut ditemukan, kelompok lain dari 16 hewan licin berambut (14 sampel telah dicocokkan ditambah dua untuk mencegah atretia) dipilih secara acak. Tidak sangat hewan berambut panjang yang ditemukan. Sampel rambut diambil ke laboratorium, dan 30 rambut dengan akar dipilih dari masing-masing hewan. Panjang rambut diukur dengan menggunakan
penguasa ilmiah dan kaca pembesar. Setelah langkah-langkah diperoleh, panjang rata-rata untuk rambut setiap hewan dihitung.

Berkenaan dengan warna bulu, hewan diklasifikasikan sebagai bantalan bayo atau mantel merah. Nada ringan dan gelap yang diamati di kedua, bayo dan hewan merah. Merah adalah satu warna seragam yang terdiri rambut merah saja. Bayo menggambarkan hewan yang didominasi cokelat di warna dengan area hitam pada wajah, leher, dan bagian belakangnya dan sebanding dengan pewarnaan banyak ternak Jersey. E +, wild type alel pada lokus MCR1, bertanggung jawab untuk pewarnaan ini.

Tiga hewan diamati memiliki mantel kuning dan mereka diklasifikasikan sebagai bayos. Hewan bantalan mantel bayo juga memiliki kulit gelap-hitam sedangkan hewan dilapisi merah memiliki kulit krim kuning.

Setelah desinfeksi daerah, biopsi kulit diambil dari daerah serviks-lateral leher menggunakan pukulan. setiap Sampel dicuci dengan larutan garam steril dan ditempatkan di 10% formalin untuk diangkut ke Histologi Lab dari College of Veterinary Medicine di Universidad del Zulia. Sampel Kulit diolah menggunakan Hematoxilin-Eosin teknik. Setelah diperbaiki dan bernoda, jumlah folikel rambut, kelenjar keringat, kelenjar sebasea, dan pembuluh darah (misalnya, arteriol, venula, dan kapiler) per sentimeter persegidihitung. Selain itu, ukuran kelenjar keringat dan ketebalan epidermis juga diukur di College of Medicine Universidad Zulia. Menghitung dan prosedur pengukuran dilakukan dengan menggunakan mikroskop (Nikon Eclipse E400), sebuah EXWAVE kamera CCD HAD-DXC-190 (Sony), dan perangkat lunak LECO IA32 Ver. 1.2 untuk menganalisis gambar.

Menggunakan panjang rata-rata 30 rambut yang diperoleh dan diukur dari masing-masing hewan, perbedaan statistik antara panjang rambut licin dan normal didirikan menggunakan ANOVA (PROC GLM SAS 2002). Ukuran kelenjar keringat (milimeter persegi × 10-6) diukur dan rata-rata dari biopsi kulit dari masing-masing hewan. Jumlah folikel rambut, kelenjar keringat, kelenjar sebasea, dan pembuluh darah per persegi sentimeter, dan kelenjar keringat ukuran dan ketebalan epidermis dianalisis dengan ANOVA (PROC GLM SAS 2002). model statistik termasuk usia hewan (misalnya, pra-pubertas sapi, sapi, atau sapi), jenis rambut (misalnya, licin atau normal), mantel warna, dan keluarga. Distribusi frekuensi slick- dan biasa berambut hewan sesuai warna bulu rambut diperoleh dengan prosedur Chi-square (PROC FREQ SAS 2002), Yates atau χ2 disesuaikan, dan rasio odds menggunakan instruksi RELRISK. Distribusi frekuensi warna bulu rambut menurut keluarganya diperoleh oleh Chi-square Prosedur (PROC FREQ SAS 2002). Untuk semua tes, tingkat signifikansi statistik pra-ditetapkan sebagai P <0 span="">

Hasil

Panjang rambut dan rambut warna bulu Panjang rambut berbeda (P <0 0.12="" 0="" 10="" 1="" 2="" 30="" 37="" adalah-bayo="" antara="" bayo="" bayocoated="" berambut="" besar="" biasa="" criollo="" dan="" daripada="" demikian="" dilapisi.="" dilapisi="" hachote="" hewan="" juga="" keluarga="" lain.="" lebih="" licin="" limonero="" masing-masing="" menghasilkan="" merah="" mm="" normal="" pada="" proporsi="" sebagian="" seperti="" span="" tabel="" terlihat="" ternak="" tinggi="" vs="" yang="">

Tabel 1 Rambut warna bulu dan rambut panjang pada sapi Criollo Limonero

a Bayo, mantel didominasi cokelat berwarna dengan daerah hitam di wajah,
leher, dan bagian belakangnya

Tabel 2 Frekuensi rambut warna bulu dalam keluarga Sapi Criollo Limonero di Stasiun Lokal Carrasquero, INIA, Zulia

a Bayo, didominasi warna cokelat-coat dengan area hitam pada wajah, leher,
dan bagian belakangnya

Ciri-Ciri Kulit

Seperti ditunjukkan pada Tabel 3, sebagian besar ciri-ciri kulit histologis tidak berbeda antara normal dan licin berambut Criollo Limonero hewan. Namun demikian, ukuran kelenjar keringat lebih besar (P < 0.01) di licin berambut dibandingkan yang normal berambut hewan.
Demikian juga, jumlah pembuluh darah berbeda (P <0 0.07="" 0.09="" 1.18="" 1917="" 373="" 438="" antara="" bayocoated="" berbeda="" berlapis="" cm2="" cm="" dan="" epidermis="" hewan="" ketebalan="" masing-masing="" merah="" muda="" sapi="" span="" tumbuh="" vessesl="" vs="">

Perbedaan terlihat pada kelenjar keringat bentuk adalah diamati; hewan normal berambut ditemukan memiliki panjang dan kelenjar keringat tipis dengan dinding yang mengandung beberapa sel (misalnya, Bentuk Tubular). Sebaliknya, hewan licin berambut ditemukan
memiliki mid-size kelenjar dengan lumen yang lebih luas dan tebal dinding mengandung sel-sel yang berlimpah (mis, Baggy bentuk).

Diskusi

Panjang rambut dan rambut warna bulu

Meskipun variasi panjang rambut ada dalam Criollo Limonero kawanan, sebagian besar kawanan terdiri dari slickhaired hewan. Rendahnya proporsi yang normal berambut hewan (14 / 6,5%) menunjukkan bahwa alel untuk rambut licin gen hadir dalam frekuensi tinggi. Kehadiran beberapa hewan normal berambut dalam berkembang biak yang didominasi
licin berambut juga telah diamati pada jenis lain seperti yang Senepol dan Carora (Olson et al. 2003).

Perbedaan panjang rambut pada hewan dalam berkembang biak juga dapat terjadi karena usia, nutrisi, atau faktor musiman (Carter dan Dowling 1954; Dowling 1955, Ferreira et al. 2009). Namun demikian, kemungkinan itu hanya terbatas di kami belajar karena semua sampel dikumpulkan dari sehat hewan dalam kondisi tubuh yang baik, sasaran yang sama gizi, dan selama musim yang sama. Sejak normal berambut hewan lebih sering ditemukan pada keluarga Hachote (misalnya, keluarga didominasi merah berlapis), peningkatan variabilitas diamati dalam panjang rambut dalam keluarga ini mungkin karena alasan genetik. Hewan yang paling normal berambut milik Hachote (N = 8) dan Joaquín Reyna (N = 4) keluarga. Dalam sistem persilangan di Carrasquero Keluarga Station, ini dekat terkait (Villasmil-Ontiveros et al., 2008). Menariknya, Hachote dan Joaquín Reyna adalah  juga keluarga di mana perkawinan sedarah meningkat (Villasmil- Ontiveros et al., 2008) dan bersama-sama berkontribusi terhadap kawanan dengan 52,5% dari hewan. Munculnya normal berambut hewan di beberapa keluarga mungkin karena dominan Cara warisan gen rambut licin serta untuk Skema pemuliaan rotasi dipraktekkan di Carrasquero Stasiun selama 30 tahun terakhir (Villasmil-Ontiveros et al., 2008).

Tabel 3 Perbandingan kulit histologi antara licin dan normal berambut Criollo Limonero ternak

Least berarti persegi ± standar error a, b dalam baris berbeda (P <0 span="">

Studi membandingkan panjang rambut pada sapi tropis terbatas. Variasi dalam panjang rambut Nelore (6.07 ± 0,3 mm), Senepol × Nelore (5.2 ± 0,3 mm), Angus × Nelore (13,6 ± 0,4 mm), Holstein (12,3 ± 0,14 mm) perempuan, dan persilangan Gyr × Holstein (1.58 ± 0.04 dan 1.04 ± 0.04 cm) dilaporkan dalam studi Brasil (Bueno-Ribeiro et al. 2001; Campos et al. 2005; Ferreira et al. 2009). karena kedua Nelore dan Senepol adalah keturunan berambut pendek, ekspresi alel untuk gen rambut licin dapat diharapkan terjadi. Dengan demikian, panjang rambut mereka sangat serupa dengan mereka yang licin berambut perempuan Criollo Limonero dalam penelitian kami. panjang rambut semua genotipe lainnya di Brasil ini
penelitian yang lebih besar daripada yang diamati pada licin berambut Criollo Limonero perempuan dalam penelitian kami. Namun, kami biasa berambut sapi Criollo Limonero ditemukan memiliki panjang rambut mirip dengan Angus × Nelore, Holstein, dan persilangan Gyr × Holstein.

Perlu ditekankan, bagaimanapun, bahwa perbedaan panjang rambut antara studi dapat dipengaruhi oleh daerah tubuh dari mana sampel rambut diambil. Demikian juga, fakta bahwa mantel rambut licin begitu sering ditemukan pada populasi sapi Criollo Limonero kemungkinan suatu indikasi kemampuan gen rambut licin untuk menanamkan Kemampuan termoregulasi unggul yang disukai melalui alam Temukan di bawah lingkungan tropis ini. Hal ini tampaknya menjadi didukung oleh fakta bahwa hampir semua keturunan Criollo ditemukan di daerah tropis yang hangat Tengah dan Amerika Selatan memiliki mantel rambut yang sama licin sementara mereka lebih beriklim lingkungan (misalnya, Texas Longhorn dan Florida Cracker) di mana toleransi panas tidak akan sama disukai tidak. beberapa Florida Cracker sapi, bagaimanapun, telah diamati untuk memiliki mantel rambut hampir sesingkat itu licin berambut Criollo ternak yang merupakan bukti dari seleksi untuk genetik lainnya
mekanisme memproduksi mantel rambut yang sangat pendek.

Mengenai warna mantel, pewarnaan bayo diamati lebih sering di Criollo Limonero dari merah meskipun hewan merah masih account untuk 69 dari 213 (32%) hewan yang ievaluasi. warna mantel variasi kemungkinan konsekuensi dari keanekaragaman Genotipe Iberia terkait dengan criollo ternak (Fedegan 2007). Frekuensi yang lebih tinggi dari warna bayo mungkin produk seleksi alam, namun, karena lebih ringan dari merah warna dan kombinasi panjang rambut pendek dengan rambut berwarna terang dengan kulit gelap memberikan efektif
perlindungan terhadap radiasi matahari (Hansen 2004). studi awal juga menemukan bahwa paparan permanen untuk lingkungan yang tinggi Suhu ternyata mantel rambut yang lebih ringan (seperti ditinjau oleh Hansen 2004). Kecenderungan yang jelas Dengan demikian, seperti Criollo Limonero rambut licin ternak untuk memiliki cahaya berwarna pasti bisa
respon adaptif terhadap seleksi alam lebih banyak generasi.

Ciri-Ciri Kulit

Untuk pengetahuan kita, ini adalah laporan pertama yang menunjukkan kulit ciri-ciri histologi pada sapi Amerika Latin Criollo. Oleh karena itu, kurangnya informasi ilmiah dari Amerika Latin Criollo genotipe batas perbandingan temuan kami.

Tidak adanya perbedaan yang signifikan di sebagian besar kulit ciri-ciri histologi antara hewan slick- dan normal berambut dari penelitian kami, dan perbedaan ciri-ciri histologi kulit
antara hewan dari penelitian kami dan laporan sebelumnya (Carter dan Dowling 1954; Dowling 1955; Bueno-Ribeiro et al. 2001, Campos et al. 2005) menunjukkan bahwa perbedaan dalam panas toleransi terkait dengan gen rambut licin tidak berhubungan dengan perbedaan sifat-sifat ini dan juga bahwa Sapi Criollo mungkin telah diperoleh perbedaan genetik lainnya relatif terhadap jenis lain dari sapi sebagai respon terhadap seleksi dalam daerah tropis. Namun, meskipun lebih kecil dari yang dilaporkan di persilangan Gyr × Holstein (Ferreira et al. 2009), Perbedaan yang diamati dalam ukuran kelenjar keringat menunjukkan sebuah keuntungan untuk termoregulasi dalam licin berambut Criollos dibandingkan normal berambut hewan. Olson et al. (2006) sebagai serta Dikmen et al. (2008) telah menyajikan data dari Florida menunjukkan bahwa Holsteins licin berambut memiliki tinggi berkeringat harga dari biasanya (tipe liar) mereka -haired sezaman. Karya terbaru di laboratorium kami menunjukkan bahwa hubungan antara ukuran kelenjar keringat, berkeringat tingkat, licin rambut, dan kemampuan termoregulasi superior mungkin.

Berkenaan dengan perbedaan jelas dalam kelenjar keringat bentuk, temuan serupa dilaporkan dalam sebuah penelitian di Brazil (Carvalho et al. 1995) membandingkan B. indicus Nelore, Eropa Simmental, dan sapi Simmental asli. Di sini, pengaruh B. indicus ke asli Simmental adalah diamati, karena Nelore dan asli Simmental (31/32 Upgrade dan 15/16 Simmental atas Nelore) yang ditemukan memiliki kelenjar keringat dengan "bentuk baggy" sementara Eropa Simmental memiliki "bentuk tubular" yang. Sebelumnya penelitian ditentukan B. indicus dan Afrika B. taurus pengaruh pada gen-pool beberapa Karibia dan selatan Populasi Amerika Criollo (Giovambattista et al 2000.; Magee et al. 2002; Mirol et al. 2003; Miretti et al. 2004). Sebuah introgresi awal atau lebih baru baik B. indicus atau Afrika B. taurus ke sapi Criollo Limonero tampaknya kemungkinan besar.

Tabel 4 Jumlah rambut folikel pada jenis lainnya

Rambut folikel per persegi sentimeter di B. indicus, persilangan (B. taurus × B. indicus), dan B. keturunan taurus dimodifikasi dari Carter dan Dowling (1954), Dowling (1955), Bueno-Ribeiro et al. (2001), dan Campos et al., 2005

Sebuah studi awal oleh Dowling (1955) menunjukkan bahwa B. ternak indicus dipamerkan kepadatan yang lebih besar dari folikel rambut per sentimeter persegi dibandingkan dengan B. sapi taurus yang ternyata account, setidaknya sebagian, untuk mereka yang lebih besar thermotolerance (Tabel 4). Sebaliknya, jumlah rambut folikel per sentimeter persegi ditemukan di Criollo Limonero ternak dalam penelitian kami adalah tiga kali lebih kecil dari itu dilaporkan dalam B. indicus dan persilangan B. taurus × B. indicus ternak (Dowling 1955), agak kurang dari itu dilaporkan di Angus, Hereford, dan Jersey, tapi sebanding dengan yang dilaporkan untuk B. taurus melahirkan Devon, Red Poll, dan Holstein (Carter dan Dowling 1954). Namun, waktu yang telah berlalu di antara studi mungkin terdiri perbedaan dalam teknik terapan. Oleh karena itu, perbandingan ini harus ditangani dengan hati-hati. Penelitian terbaru menggunakan teknik-teknik modern yang langka.

Sebuah  Criollo Limonero ternak yang dikenakan sebagian besar seleksi alam dalam lingkungan yang didominasi panas lembab seperti ternak Zebu tetapi tampaknya bahwa mereka memiliki mekanisme alternatif berkembang (s) untuk thermo- efisien regulasi daripada yang dikembangkan oleh sapi Zebu. tentu ternak Criollo Limonero bukan satu-satunya diadaptasi B. sapi taurus di Amerika Selatan sebagai laporan Pantaneiro sapi, Criollos Brasil, menunjukkan saldo adaptasi ternak ini terhadap kondisi lingkungan Pantanal di mana suhu ekstrim dan kelembaban bahkan dapat membatasi kelangsungan hidup ternak Zebu (Santos et al. 2005). The Pantaneiro ternak, seperti berambut licin Criollo Limonero, tampaknya memiliki rambut yang sangat pendek mantel.

Kulit yang sangat irigasi tidak hanya soal gizi jaringan, tetapi juga merupakan indikasi kemampuan berkeringat (Tabel 5). Transfer panas dari jaringan tubuh dalam dan organ untuk zona dangkal adalah mekanisme sebagian besar diakui darah termoregulasi aliran berbasis. Dengan demikian, itu bisa dinyatakan bahwa jumlah pembuluh darah mengairi kulit terkait dengan tingkat berkeringat dan kemampuan untuk menghilangkan panas dari inti tubuh. Sayangnya, diskusi temuan kami sangat terbatas karena penelitian membandingkan jumlah pembuluh darah pada tingkat kulit antara breed sapi dan berkeringat tingkat dalam hubungan dengan jumlah pembuluh darah yang langka. Perbedaan nyata pada jumlah pembuluh darah antara sapi muda dan tumbuh mungkin karena masalah usia. Namun demikian, seperti Pernyataan spekulatif karena kurangnya ilmiah Informasi pada sifat kulit ini.

Tabel 5 Jumlah kelenjar keringat pada jenis lainnya

Jumlah kelenjar keringat per sentimeter persegi dari B. indicus dan B.
Breed taurus dimodifikasi dari Nay dan Hayman (1956)

Sejumlah genotipe Iberia dicampur di bawah kondisi alam (Fedegan 2007). Dengan demikian, ketegangan sisa perbedaan dalam populasi Criollo Limonero bisa terutama bertanggung jawab atas perbedaan yang diamati pada kulit ketebalan, warna bulu, dan rambut panjang antara merah dilapisi dan bayo berlapis hewan. Studi Brasil (Bueno-Ribeiro et al. 2001; Campos et al. 2005; Ferreira et al. 2009) berpendapat bahwa kulit tebal di Nelore (2.62 ± 0.17 mm), Senepol × Nelore (1.81 ± 0,3 mm), Angus × Nelore (4.66 ± 0.18 mm), Holstein
(2.48 ± 0.02 mm), dan persilangan Gyr × Holstein (5.31 ± 0.15 mm dan 3.91 ± 0.15 mm) dibandingkan baik dari-merah atau bayo-dilapisi Criollo Limonero betina dari penelitian kami.

Singkatnya, Criollo Limonero ternak terutama menunjukkan folikel rambut lebih sedikit per satuan luas dan rambut pendek dari B. indicus sapi. Ternak ini juga memiliki keringat
kelenjar mungkin sama besar dengan B. indicus dan sangat irigasi kulit. Menurut penelitian di Australia awal (Nay 1959), yang variabilitas luas diamati dalam ukuran kelenjar keringat dan fungsionalitas strain Shorthorn panas-toleran Australia menunjukkan kemungkinan seleksi.

Tampaknya mungkin bahwa seleksi alam bekerja di proses pembentukan dan evolusi Latin-Amerika Criollo Limonero ternak dengan meningkatkan frekuensi alel untuk gen rambut licin yang, pada gilirannya, mengurangi rambut panjang dan mungkin telah meningkatkan ukuran kelenjar keringat, dan meringankan warna bulu, sambil meningkatkan irigasi darah kulit.

BAB III

KESIMPULAN

Hal ini menyimpulkan bahwa sapi Venezuela Criollo Limonero sebagian besar adalah licin berambut, tampaknya karena alam Temukan yang memiliki hewan disukai mengekspresikan alel untuk gen rambut licin. Meskipun sebagian besar dari hewan dalam berkembang biak (32,3%) berwarna merah, yang lightercolored bayo hewan lebih sering (67.6%). Sapi Criollo Limonero menunjukkan sejumlah nyata lebih rendah rambut folikel per satuan luas dibanding yang dilaporkan dalam B. ternak indicus; mereka juga memiliki lebih sedikit keringat dan sebaceous kelenjar dalam proporsi folikel rambut, dan aliran darah tinggi mengairi kulit. Ada sub-kelompok hewan dalam berkembang biak bantalan mantel merah dengan kuning atau creamcolored kulit. Proporsi yang lebih tinggi dari sub kelompok merah dilapisi dipamerkan rambut normal. Di antara yang normal berambut hewan, epidermis lebih tebal dan kelenjar keringat lebih kecil. Sub-kelompok hewan merah dilapisi tampaknya karena fakta bahwa strain yang berbeda dari sapi Criollo yang digunakan di dasar sapi Criollo Limonero. mengingat proporsi yang relatif tinggi dari hewan merah dilapisi bantalan panjang normal rambut, kelenjar keringat yang lebih kecil, dan kuning kulit, disarankan perawatan yang diambil dalam pemilihan pejantan kawanan masa depan, terutama dari keluarga Hachote, untuk memastikan bahwa mereka memiliki rambut licin dan gelap berpigmen kulit. Pada hal ini, semacam peringatan harus ditempatkan pada keluarga Hachote dan Joaquín Reyna karena mereka kontribusi besar hewan ke kawanan (31,4% dan 21,1%, masing-masing).