Kloroplas II

BAB II

PEMBAHASAN

A.    Struktur dan fungsi kloroplas

Kloroplas adalah plastida yang berwarna hijau, umumnya berbentuk lensa, terdapat dalam sel tumbuhan lumut (Bryophyta), paku-pakuan (Pterydophyta) dan tumbuhan berbiji (Spermatophyta). Garis tengah lensa tersebut 2-6 milimikron, sedangkan tebalnya 0,5-1,0 milimikron. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastida . Plastida adalah organel bermembran rangkap yang bentuk dan fungsinya bermacam-macam. Proplastida merupakan prekursor berbagai macam plastida dalam jaringan tanaman, tergantung pada macam jaringan dan macam lingkungan yang berpengaruh, proplastida berdiferensiasi menjadi plastida yang berbeda.

Pengamatan dengan mikroskop cahaya, dengan pembesaran yang paling kuat, kloroplast terlihat berbentuk butir. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya plastida berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang menyerupai jaring, seringkali disertai pirenoid. Kloroplas matang pada beberapa ganggang, bryophyta dan lycopodium dapat memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan pembelahan proplastid di daerah meristem. Bentuk kloroplast yang beraneka ragam ditemukan pada alga. Kloroplast bernbentuk pita spiral ditemukan pada Spirogyra, sedangkan yang berbentuk jala ditemukan pada Cladophora, sedangkan kloroplast berbentuk pita ditemukan pada Zygnema.

Kloroplas dijumpai terutama pada bagian daun yang disebut mesofil, yang sering disebut pula daging daun. Kloroplas juga dijumpai di bagian-bagian lain, bahkan juga pada batang dan ranting yang berwarna hijau. Hal ini disebabkan karena dalam kloroplas terdapat pigmen yang berwarna hijau disebut klorofil. Pigmen ini dapat menyerap energi cahaya. Klorofil terdapat pada membran tilakoid dan perubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid, sedangkan pembentukan glukosa sebagai produk akhir fotosintesis berlangsung di stroma. Disamping klorofil a ( pigmen berwarna hijau ) dikenal pula klorofil b yang mempunyai struktur mirip klorofil a, yaitu pigmen yang berwarna kuning sampai jingga yang disebut karoten.

Seperti halnya mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran luar dan membran dalam. Seperti membran luar pada mitokondria, membran luar kloroplas juga mengandung porin yang menyebabkan membran ini permeable terhadap molekul dengan ukuran 10.000 dalton. Sebaliknya membran dalam relatif lebih impermeabel. Membran dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transport elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar kloroplas. Seperti pada matriks mitokondria, stroma kloroplas mengandung molekul DNA sirkuler dan ribosom. Diperkirakan pula terdapat sekitar 60 macam polipeptida pada membran tilakoid. Setengah diantaranya dikode oleh DNA kloroplas. Sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas. Struktur kloroplas dapat dilihat pada Gambar 1 berikut:

 

Gambar 1 Struktur kloroplas

B.     Fotosintesis

Kloroplas merupakan tempat fotosintesis pada tumbuhan

Semua bagian yang berwarna hijau pada tumbuhan, termasuk batang hijau dan buah yang belum matang, memiliki kloroplas, tetapi daun merupakan tempat utama berlangsungnya fotosintesis pada sebagian besar tumbuhan. Terdapat kira-kira setengah juta kloroplas setiap milimeter persegi permukaan daun. Warna daun berwarna hujai karena adanya klorofil. Energi cahaya yang diserap  inilah yang menggerakkan sintesis molekul makanan dalam kloroplas.

Klorofil ditemukan utamanya di dalam mesofil yaitu jaringan yang terdapat di dalam bagian daun. Karbondioksida masuk ke dalam daun dan oksigen keluar melalui stomata. Air yang diserap oleh akar dialirkan ke dalam daun melalui berkas pembuluh.

C.     Reaksi terang dan siklus calvin bekerjasama mengubah energy cahaya menjadi energy kimiawi berupa makanan.

Persamaan fotosintesis seolah-olah merupakan rangkuman sederhana dari suatu proses yang sangat rumit. Sebenarnya, fotosintesis bukanlah merupakan proses tunggal , tetapi dua proses, yang masing-masing terdiri dari banyak langkah. Kedua tahap ini dikenal sebagai reaksi terang dan siklus calvin.

Reaksi terang merupakan langkah –langkah fotosintesis yang mengubah energy matahari menjadi energy kimiawi. Cahaya yang diserap oleh klorofil menggerakkan transfer electron dan hydrogen dari air ke penerima (akseptor) yang disebut NADP (nikotinamida adenine dinukleotida fosfat), yang menyimpan electron berenergi ini untuk sementara. Air terurai dalam proses ini, sehingga reaksi terang fotosintesislah yang melepas O₂  sebagai produk samping. Akseptor electron reksi terang, NADP⁺ merupakan sepupu pertama NAD+, yang berfungsi sebagai pembawa electron dalam respirasi seluler, kedua molekul tersebut berbeda hanya karena ada gugus fosfat tambahan pada molekul NADP+.

Reaksi terang menggunakan tenaga matahari untuk mereduksi NADP + menjadi NADPH dengan cara menambahkan electron bersama dengan nucleus hydrogen atau H+. Reaksi ini menghasilkan ATP dengan memberi tenaga bagi penambahan gugus fosfat pada ADP, proses penambahan ini disebut dengan fotofosforilasi.

Siklus calvin berawal dengan pemasukan CO2 dari udara ke dalam molekul organic yang telah disiapkan dalam kloroplas. Pemasukan awal carbon ini ke dalam senyawa organic disebut dengan fiksasi carbon. Siklus carbon kemudian mereduksi karbon terfiksasi ini menjadi karbohidrat melalui penampahan electron. Teaga pereduksian ini berasal dari NADPH dari reaksi terang. Untuk mengubah CO2 menjadi karbihidrat, siklus calvin juga membutuhkan energy kimiawi berupa ATP yang juga dihasilkan oleh reaksi terang.

Reaksi terang dan siklus calvin dapat dilihat pada Gambar 2 sebagai berikut :

 

Gambar 2 Gambaran umum fotosintesis: kerjasama antara reaksi terang dan siklus calvin.

D.    Reaksi terang mengubah energy matahari menjadi energy kimiawi berupa ATP dan NADPH

Cahaya tampak dan bentuk energy elektromagnetik lain beradiasi melalui angkasa sebagai gelombang yang panjangnya bermacam-macam. Kita menerima panjang gelombang cahaya tampak yang berbeda-beda berupa warna yang berbeda-beda. Cahaya putih merupakan campuran semua panjang gelombang cahaya tampak. Prisma dapat memilah cahaya putih menjadi warna-warna komponennya dengan cara membelokkan cahaya yang mempunyai panjang gelombang yang berbeda-beda dalam derajat yang berbeda. Cahaya tampak menggerakkan fotosintesis.

E.     Interaksi cahaya dengan materi dalam kloroplas

Pigmen kloroplas menyerap cahaya biru dan merah. Warna yang paling efektif dalam fotosintesis

Pigmen ini memantulkan dan meneruskan cahaya hijau. Oleh karena itulah kita dapat melihat daun-daun yang berwarna hujau.

 

Gambar 3 Interaksi cahaya dengan materi di dalam kloroplas

F.      Perbandingan spektra absorbsi dan spektrum aksi untuk fotosintesis

Perbandingan mengenai spektra absorpsi dan spektrum aksi fotosintesis dapat dilihat pada Gambar 4 berikut:

 

Gambar 4 (a). Perbandingan spektra absorpsi klorofil a dan b (b). Spektrum aksi yang menggambarkan keefektifan panjang gelombang yang berbeda dalam fotosintesis (c). percobaan Engelmann, menggunakan bakteri aerobik untuk menentukan segmen dari alga yang paling banyak melepaskan O2.

G.    Fotoeksitasi korofil terisolasi

Penyerapan suatu foton menyebabkan peralihan molekul klorofil dari keadaan dasar ke keadaan tereksitasi. Foton mendorong suatu elektron ke orbital dimana eletron itu memiliki energi potensial yang lebih tinggi. Jika klorofil yang terisolasi diterangi, elektron elektron tereksitasinya segera turun kembali ke orbital keadaan dasarnya. Dengan melepaskan energi berlebih dan juga panas serta flouresensi (cahaya). Suatu larutan klorofil yang dieksitasi dengan cahaya ultraviolet akan berflouresensi (berpendar), melepaskan pijar jingga merah.

H.    Aliran elektron nonsiklik selama reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH.

a.       Ketika fotosistem II menyerap cahaya, suatu elektron yang dieksitasi ke tingkat energi yang lebih tinggi dalam klorofil, pusat reaksi (P680) ditangkap oleh akseptor elektron primer. Klorofil yang dioksidasi sekarang menjadi agen pengoksidasi yang sangat kuat. “lubang” (kekurangan) elektronnya harus diisi.

b.      Suatu enzim mengekstraksi elektron dari air dan mengirimnya ke  (P680), menggantikan setiap elektron yang keluar dari molekul klorofil ketika molekul ini menyerap energi cahaya. Reaksi ini menguraikan molekul air menjadi dua ion hidrogen dan satu atom oksigen, yang segera bergabung dengan atom oksigen lainuntuk membentuk O2.

c.       setiap elektron terfotoeksitasi  mengalir dari akseptor elektron primer fotosistem II ke fotosistem I melalui rantai transpor elektron. Rantai ini sangat serupa dengan rantai transpor elektron. Rantai elektron dari kloroplas terdiri atas satu pembawa elektron pastoquinon (Pq), suatu kompleks yang terdiri atas dua sitokrom.

d.      Begitu elektron menuruni rantai tersebut, eksergoniknya “jatuh” ke tingkat energi yang lebih rendah dan di terima oleh membran tilakoid untuk menghasilkan ATP, peristiwa ini disebut juga fotofosforilasi karena sintesis ini digerakkan oleh energi cahaya. Secara khusus, sintesis ATP selama aliran elektron nonsilkik disebut fotofosforilasi nonsiklik. ATP yang dihasilkan oleh reaksi terang iniakan menyediakan energi kimiawi untuk sintesis gula dalam siklus Calvin.

e.       Apabila elektron mencapai “dasar” rantai transpor elektron, elektron ini mengisi “lubang”elektron P700. Molekul klorofil a dalam pusat reaksi fotosistem I. Lubang ini terbentuk ketika energi cahaya menggerakkan elektron dari P700 ke akseptor  elektron primer fotosistem I.

f.       Akseptor elektron primer fotosistem I melewatkan elektron terfotoeksitasi ke rantai transpor elektron kedua, yang menyalurkannya ke feredoksin (Fd). Enzim NADP+ reduktase kemudian menyalurkan elektron dari Fd ke NADP. Hal ini merupakan reaksi redoks yang menyimpan elektron berenergi tinggi dalam NADPH, molekul yang akan menyediakan tenaga pereduksi untuk sintesis gula dalam siklus Calvin.

g.      Aliran elektron Nonsiklik dijelaskan sebagai berikut, dalat dilihat pada gambar 5:

 

Gambar 5 Aliran elektron nonsiklik selama reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH.

I.       Aliran elektron siklik

Pada kondisi tertentu, elektron terfotoeksitasi mengambil jalur alternatif yang disebut dengan aliran elektron siklik, yang menggunakan fotosistem I tetapi tidak menggunakan fotosistem II. Elektron dari fotosistem I kadang-kadang dikembalikan dari Fd ke klorofil melalui kompleks sitokrom dari plastosianin (Pc). Aliran elektron siklik ini menambah pasokan ATP tetapi tidak memproduksi NADPH seperti digambarkan pada Gambar 6 berikut:

 

Gambar 6 Aliran elektron siklik

Fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik memiliki perbedaan yang mendasar, yaitu sebagai berikut:

Fosforilasi Siklik	Fosforilasi non siklik
Hanya melibatkan fotosistem I	Melibatkan fotosistem I dan II
Menghasilkan ATP	Menghasilkan O2, dan NADPH
Tidak terjadi fotolisis air	Terjadi fotolisis air untuk menutupi kekurangan electron pada fotosistem II

J.       Reaksi Gelap

Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari udara bebas.

Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson. Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat.

Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan mengikat CO2 dalam reaksi gelap. Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi.

Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO₂ dari udara dan membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil. 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil itu kemudian pecah menjadi 12 molekul beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA). Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan membentuk 1,3-bifosfogliserat (PGA 1.3 biphosphat). Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini direduksi oleh H+ dari NADPH, yang kemudian berubah menjadi NADP+, dan terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C. Selanjutnya terjadi sintesa , 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C6H12O6). 10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat.(RDP/RuBP). Pada fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa difosfat (RDP), RDP/RuBP kemudian kembali akan mengikat CO2 lagi , begitu seterusnya Dalam fotosynthesis kebutuhan karbon dioksida (CO2) pada reaksi gelap , akan dipenuhi dari udara yang masuk melalui stomata tanaman. Reaksi gelap atau biasa dikenal dengan siklus Calvin dapat dilihat pada gambar 7 Berikut: 

 

Gambar 7 Siklus Calvin, membagi menjadi 3 fase yaitu fiksasi karbon, reduksi, dan regenerasi akseptor CO2 (RuBP).

Pada kebanyakan tanaman, fotosintesis berfluktuasi sepanjang hari sebagai stomata membuka dan menutup. Biasanya, stomata terbuka di pagi hari, menutup pada tengah hari, membuka kembali di sore hari, dan ditutup untuk baik di malam hari. Karbon dioksida yang berlimpah di udara, sehingga tidak menjadi faktor pembatas dalam pertumbuhan tanaman. Pada sistem penanaman tanaman dengan Greenhouse tertutup rapat mungkin tidak cukup memungkinkan udara luar untuk masuk dan dengan demikian mungkin kurangnya karbon dioksida yang cukup untuk pertumbuhan tanaman. Karbon dioksida generator digunakan untuk menghasilkan CO2 di rumah kaca untuk tanaman komersial seperti mawar, anyelir, dan tomat. Dalam rumah kaca rumah yang lebih kecil, es kering adalah sumber yang efektif dari CO2.

·         Faktor pembatas Fotosintesis pada reaksi gelap

Faktor penentu laju fotosintesis. Reaksi gelap ini menghasilkan APG (asam fosfogliserat), ALPG (fosfogliseraldehid), RDP (ribulosa difosfat), dan glukosa (C6H12O6). Dalam fotosynthesis kebutuhan karbon dioksida (CO2) pada reaksi gelap , akan dipenuhi dari udara yang masuk melalui stomata tanaman. Pada kebanyakan tanaman, fotosintesis berfluktuasi sepanjang hari sebagai stomata membuka dan menutup.

Biasanya, stomata terbuka di pagi hari, menutup pada tengah hari, membuka kembali di sore hari, dan ditutup untuk baik di malam hari. Karbon dioksida yang berlimpah di udara, sehingga tidak menjadi faktor pembatas dalam pertumbuhan tanaman. Pada sistem penanaman tanaman dengan Greenhouse tertutup rapat mungkin tidak cukup memungkinkan udara luar untuk masuk dan dengan demikian mungkin kurangnya karbon dioksida yang cukup untuk pertumbuhan tanaman. Karbon dioksida generator digunakan untuk menghasilkan CO2 di rumah kaca untuk tanaman komersial seperti mawar, anyelir, dan tomat. Dalam rumah kaca rumah yang lebih kecil, es kering adalah sumber yang efektif dari CO2.

K.    Faktor penentu laju fotosintesis

Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis:Intensitas cahaya. Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.

1.       Konsentrasi karbon dioksida Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yang dapat  digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.

2.      Suhu

Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.

3.      Kadar air

 Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.

4.          Kadar fotosintat (hasil fotosintesis)

 Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.

5.          Tahap pertumbuhan

 Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada  tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak energy dan makanan untuk tumbuh.

Dengan terbentuknya Glukosa sebagai hasil akhir Fotosintesis nya , akan dirubah menjadi Amylum dan kemudian dimanfaatkan menjadi berbagai bentuk karbohidrat . Supaya tidak setengah setengah memahaminya Karbohidrat ini di kelompokkan menjadi berbagai bentuk yaitu berdasarkan gugus gulanya. dan tentu secara pasti apapun bentuknya karbohidrat itu mutlak berasal dari Hasil fotosintesis Tumbuhan.

Berdasar panjang rantai karbon, karbohidrat dibagi 3, yaitu:

1.      Monosakarida Merupakan karbohidrat yang tidak bisa dihidrolisis menjadi bentuk yang lebih sederhana dibagi menjadi triosa, tetrosa, pentosa, heksosa, heptosa. Heksosa dalam tubuh antara lain glukosa, galaktosa, fruktosa dan manosa.

2.      Oligosakarida Menghasilkan 2 - 6 monosakarida melalui hidrolisis. Oligosakarida yang penting dalam tubuh adalah disakarida yang menghasilkan 2 monosakarida jika dihidrolisis, contoh disakarida antara lain: sukrosa (gula pasir), laktosa (gula susu), dan maltosa (gula gandum). Hidrolisis sukrosa menghasilkan glukosa dan fruktosa. Hidrolisis laktosa menghasilkan galaktosa dan glukosa. Hidrolisis maltosa menghasilkan dua molekul glukosa.

3.      Polisakarida Menghasilkan lebih dari 6 monosakarida melalui hidrolisis. Contoh: pati, glikogen, selulosa, dekstrin.

L.     Mekanisme alternanif untuk fiksasi karbon telah berkembang di daerah beriklim panas dan kering.

Sejak tumbuhan berpindah ke daratan kira-kira 425 juta tahun yang lalu, tumbuhan telah beradaptasi dengan masalah-masalah di daratan. Dalam hal ini membantu tumbuhan untuk menghemat air. Pada hari yang panas dan kering, sebagian besar tumbuhan menutup stomatanya, yaitu suatu tindakan untuk menghemat air. Tindakan ini juga menurunkan hasil fotosintesis dengan membatasi pemasukan CO2. Dengan stomata yang hanya tertutup sebagianpun, konsentrasi CO2 mulai menurun di udara di dalam daun, dan konsentrasi O2 yang dilepas dari fotosintesis mulai naik. Kondisi dalam daun ini mendukung proses yang tampaknya tidak berguna yang disebut fotorespirasi. Anatomi mengenai jalur yang terjadi di dalam tumbuhan C4 dapat dilihat pada Gambar 8 berikut:

 

Gambar 8 anatomi dan jalur C4

Daun tumbuhan C4 mengandung dua jenis sel fotosintetik yaitu silinder seludang berkas pembuluh yang mengelilingi berkas pembuluh, dan sel mesofil yang berada di luar seludang berkas pembuluh. Karbondioksida difiksasi di dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon empat malat. Dalam hal ini menyalurkan atom CO2 ke dalam sel seludang berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Disini, CO2 dilepaskan dan masuk ke dalam siklus calvin. Adaptasi ini dengan cara mempertahankan konsentrasi CO2 dalam seludang berkas pembuluh yang lebih memilih fotosintesis daripada fotofosforilasi.

·           Tumbuhan C3

Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.

Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh dengan baik di area dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan konsentrasi CO₂ sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti molekul karbondioksida. Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan energi.

Pada tumbuhan C3, CO₂ hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO₂ jumlahnya berlimpah. Contoh tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah, kentang, dll

·           Fiksasi Karbondioksida

Melvin Calvin bersama beberapa peneliti pada universitas calivornia berhasil mengidentivikasi produk awal dari fiksasi CO_2. Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat atau sering disebut PGA, karena PGA tersusun dari 3 atom karbon.

Hasil penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C yakni Ribulosa – 1.5 – bisfosfat (RUBP). Reaksi antara CO₂ dengan RUBP dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase (RUBISCO).

Rubisco adalah enzim raksasa yang berperan sangat penting dalam reaksi gelap fotosintesis tumbuhan. Enzim inilah yang menggabungkan molekul ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, kadang-kadang disebut RuDP) yang memiliki tiga atom C dengan karbondioksida menjadi atom dengan enam C, untuk kemudian diproses lebih lanjut menjadi glukosa, molekul penyimpan energi aktif utama pada tumbuhan.

Siklus Calvin

Siklus Calvin disebut juga Reaksi gelap yang merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di stroma. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma.

Tempat terjadinya Reaksi gelap

Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO₂, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C₆H₁₂O₆), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.

Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi. Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekuk gula 5 karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat kemudian difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3 fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke RuBP disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP dari PGAL disebut regenerasi.

Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3. Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh tumbuhan C₃ yang penting dalam pertanian.

Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan terik-kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.

B.     Tumbuhan C4

Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnyaCO2. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu

Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.

Tumbuhan C₄ dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO₂ dan yang memfiksasi CO₂ menjadi APG di sebut spesies C₃, sebagian spesies C₄ adalah monokotil (tebu, jagung, dll)

Reaksi dimana CO₂ dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi.

Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO₂ pada tumbuhan C₄. enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C₄, pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase.

Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.

Pembentukkan aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.

Pada tumbuhan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :

1. sel mesofil
2. sel-sel bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.

Sel seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO₂ ke dalam senyawa organic dalam mesofil.

Langkah pertama ialah penambahan CO₂ pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO₂ pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO₂ kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO₂ yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.

Dengan cara ini, fotosintesis C₄ meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C₄ sering muncul dan tumbuh subur

C.    Tumbuhan CAM

Tumbuhan C4 dan CAMlebih adaptif di daerah panas dan kering. Crassulacean acid metabolism ( CAM), tanaman ini mengambil CO2 pada malam hari, dan mengunakannya untuk fotosistensis pada siang harinya. Meski tidak menguarkan oksigen dimalam hari, namun dengan memakan CO2 yang beredar, tanaman ini sudah membantu kita semua menghirup udara bersih, lebih sehat, menyejukkan dan menyegarkan bumi, tempat tinggal dan ruangan. Jadi, cocok buat taruh di ruang tidur misalnya. Sayang, hanya sekitar 5% tanaman jenis ini. Tumbuhan CAM yang dapat mudah ditemukan adalah nanas, kaktus, dan bunga lili.

Tanaman CAM , pada kelompok ini penambatan CO2 seperti pada tanaman C4, tetapi dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada hari berikutnya ( siang hari ) pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan penambatan kembali CO2 melalui kegiatan Rudp karboksilase. Jadi tanamanCAMmempunyai beberapa persamaan dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO2.

Pada C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Beberapa tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik.

Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.

Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO₂ dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase, atau crassulacean acid metabolism (CAM).

Dinamakan demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.

Jalur CAM serupa dengan jalur C₄ dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C₄, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.

BAB III

PENUTUP

A.    Kesimpulan

Kloroplas merupakan tempat terjadinya fotosintesis. Kloroplas dilingkupi oleh dua membrane yang dipisahkan oleh ruang intermembran yang sempit. Tumbuhan dan autotroph merupakan produsen biosfer. Reaksi terang dan reaksi gelap (siklus Calvin) bekerjasama mengubah energy cahaya menjadi energy kimiawi berupa makanan. Reaksi terang mengubah energy matahari menjadi energy kimiawi berupa ATP dan NADPH. Selanjutnya siklus Calvin mengubah ATP dan NADPH  untuk mengubah CO2 menjadi gula. Suatu mekanisme alternative untuk fiksasi karbon telah berkembang di daerah beriklim panas dan kering yaitu adanya tumbuhan C3, C4 dan CAM. Fotosintesis merupakan dasar metabolic biosfer.

B.     Saran

Untuk mempelajari materi pembelajaran kloroplas diperlukan pemahaman bukan hanya dihafalkan saja.

DAFTAR PUSTAKA

Anonim. 2009. Klasifikasi Tanaman. http://agroteknologi.blogspot.com /2009/03/ klasifikasi-tanaman.

Jane B. Reece, Lisa A. Urry, and Michael L. Cain. 2011. Campbell Biology Tenth Edition. Boston Columbus Indianapolis New York San Francisco Upper Saddle River Amsterdam Cape Town Dubai London Madrid Milan Munich Paris Montreal Toronto Delhi Mexico City Sao Paulo Sydney Hong Kong Seoul Singapore Taipei Tokyo

Lakitan, Benyamin. 2007. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan.  PT.Raja Grafindo Persada. Jakarta

Lehninger, Albert . L. 1982. Dasar-Dasar Biokimia. Penerbit Erlangga

Mayang. 2009. Fiksasi Karbondioksida  pada tanaman C3, C4, dan CAM. http://mayangx.wordpress.com/

Salisbury, Frank. B dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Penerbit ITB.Bandung