BAB II
PEMBAHASAN
A. Struktur
dan fungsi kloroplas
Kloroplas
adalah plastida yang berwarna hijau, umumnya berbentuk lensa, terdapat dalam
sel tumbuhan lumut (Bryophyta), paku-pakuan (Pterydophyta) dan tumbuhan berbiji
(Spermatophyta). Garis tengah lensa tersebut 2-6 milimikron, sedangkan tebalnya
0,5-1,0 milimikron. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi
tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai
banyak plastida . Plastida adalah organel bermembran rangkap yang bentuk dan
fungsinya bermacam-macam. Proplastida merupakan prekursor berbagai macam
plastida dalam jaringan tanaman, tergantung pada macam jaringan dan macam
lingkungan yang berpengaruh, proplastida berdiferensiasi menjadi plastida yang
berbeda.
Pengamatan
dengan mikroskop cahaya, dengan pembesaran yang paling kuat, kloroplast
terlihat berbentuk butir. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya plastida
berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun
dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah
sesuai dengan intensitas cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti
mangkuk, spiral, bintang menyerupai jaring, seringkali disertai pirenoid.
Kloroplas matang pada beberapa ganggang, bryophyta dan lycopodium dapat
memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui
pertumbuhan dan pembelahan proplastid di daerah meristem. Bentuk kloroplast
yang beraneka ragam ditemukan pada alga. Kloroplast bernbentuk pita spiral
ditemukan pada Spirogyra, sedangkan yang berbentuk jala ditemukan pada
Cladophora, sedangkan kloroplast berbentuk pita ditemukan pada Zygnema.
Kloroplas
dijumpai terutama pada bagian daun yang disebut mesofil, yang sering disebut
pula daging daun. Kloroplas juga dijumpai di bagian-bagian lain, bahkan juga
pada batang dan ranting yang berwarna hijau. Hal ini disebabkan karena dalam
kloroplas terdapat pigmen yang berwarna hijau disebut klorofil. Pigmen ini
dapat menyerap energi cahaya. Klorofil terdapat pada membran tilakoid dan
perubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid,
sedangkan pembentukan glukosa sebagai produk akhir fotosintesis berlangsung di
stroma. Disamping klorofil a ( pigmen berwarna hijau ) dikenal pula klorofil b
yang mempunyai struktur mirip klorofil a, yaitu pigmen yang berwarna kuning
sampai jingga yang disebut karoten.
Seperti
halnya mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran luar dan membran dalam.
Seperti membran luar pada mitokondria, membran luar kloroplas juga mengandung
porin yang menyebabkan membran ini permeable terhadap molekul dengan ukuran
10.000 dalton. Sebaliknya membran dalam relatif lebih impermeabel. Membran
dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung
enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA
dan ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan
piringan yang saling berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk
grana. Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi
cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transport
elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar
kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar
kloroplas. Seperti pada matriks mitokondria, stroma kloroplas mengandung
molekul DNA sirkuler dan ribosom. Diperkirakan pula terdapat sekitar 60 macam
polipeptida pada membran tilakoid. Setengah diantaranya dikode oleh DNA
kloroplas. Sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear,
dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas. Struktur
kloroplas dapat dilihat pada Gambar 1 berikut:
Gambar
1 Struktur kloroplas
B. Fotosintesis
Kloroplas merupakan
tempat fotosintesis pada tumbuhan
Semua bagian yang berwarna hijau pada tumbuhan,
termasuk batang hijau dan buah yang belum matang, memiliki kloroplas, tetapi
daun merupakan tempat utama berlangsungnya fotosintesis pada sebagian besar
tumbuhan. Terdapat kira-kira setengah juta kloroplas setiap milimeter persegi
permukaan daun. Warna daun berwarna hujai karena adanya klorofil. Energi cahaya
yang diserap inilah yang menggerakkan
sintesis molekul makanan dalam kloroplas.
Klorofil ditemukan utamanya di dalam mesofil yaitu
jaringan yang terdapat di dalam bagian daun. Karbondioksida masuk ke dalam daun
dan oksigen keluar melalui stomata. Air yang diserap oleh akar dialirkan ke
dalam daun melalui berkas pembuluh.
C. Reaksi
terang dan siklus calvin bekerjasama mengubah energy cahaya menjadi energy
kimiawi berupa makanan.
Persamaan fotosintesis seolah-olah
merupakan rangkuman sederhana dari suatu proses yang sangat rumit. Sebenarnya,
fotosintesis bukanlah merupakan proses tunggal , tetapi dua proses, yang
masing-masing terdiri dari banyak langkah. Kedua tahap ini dikenal sebagai
reaksi terang dan siklus calvin.
Reaksi terang merupakan langkah –langkah
fotosintesis yang mengubah energy matahari menjadi energy kimiawi. Cahaya yang
diserap oleh klorofil menggerakkan transfer electron dan hydrogen dari air ke
penerima (akseptor) yang disebut NADP (nikotinamida adenine dinukleotida
fosfat), yang menyimpan electron berenergi ini untuk sementara. Air terurai
dalam proses ini, sehingga reaksi terang fotosintesislah yang melepas O2
sebagai produk samping. Akseptor
electron reksi terang, NADP+ merupakan sepupu pertama NAD+, yang
berfungsi sebagai pembawa electron dalam respirasi seluler, kedua molekul
tersebut berbeda hanya karena ada gugus fosfat tambahan pada molekul NADP+.
Reaksi terang menggunakan tenaga matahari untuk
mereduksi NADP + menjadi NADPH dengan cara menambahkan electron bersama dengan
nucleus hydrogen atau H+. Reaksi ini menghasilkan ATP dengan memberi tenaga
bagi penambahan gugus fosfat pada ADP, proses penambahan ini disebut dengan
fotofosforilasi.
Siklus calvin berawal dengan pemasukan CO2 dari
udara ke dalam molekul organic yang telah disiapkan dalam kloroplas. Pemasukan
awal carbon ini ke dalam senyawa organic disebut dengan fiksasi carbon. Siklus
carbon kemudian mereduksi karbon terfiksasi ini menjadi karbohidrat melalui
penampahan electron. Teaga pereduksian ini berasal dari NADPH dari reaksi
terang. Untuk mengubah CO2 menjadi karbihidrat, siklus calvin juga membutuhkan
energy kimiawi berupa ATP yang juga dihasilkan oleh reaksi terang.
Reaksi terang dan siklus calvin dapat dilihat pada
Gambar 2 sebagai berikut :
Gambar 2 Gambaran umum fotosintesis: kerjasama
antara reaksi terang dan siklus calvin.
D. Reaksi
terang mengubah energy matahari menjadi energy kimiawi berupa ATP dan NADPH
Cahaya tampak dan bentuk energy elektromagnetik lain
beradiasi melalui angkasa sebagai gelombang yang panjangnya bermacam-macam.
Kita menerima panjang gelombang cahaya tampak yang berbeda-beda berupa warna
yang berbeda-beda. Cahaya putih merupakan campuran semua panjang gelombang
cahaya tampak. Prisma dapat memilah cahaya putih menjadi warna-warna
komponennya dengan cara membelokkan cahaya yang mempunyai panjang gelombang
yang berbeda-beda dalam derajat yang berbeda. Cahaya tampak menggerakkan
fotosintesis.
E. Interaksi cahaya dengan materi dalam kloroplas
Pigmen kloroplas menyerap cahaya biru dan merah. Warna yang
paling efektif dalam fotosintesis
Pigmen ini memantulkan dan
meneruskan cahaya hijau. Oleh karena itulah kita dapat melihat daun-daun yang
berwarna hujau.
Gambar 3
Interaksi cahaya dengan materi di dalam kloroplas
F.
Perbandingan spektra absorbsi dan
spektrum aksi untuk fotosintesis
Perbandingan
mengenai spektra absorpsi dan spektrum aksi fotosintesis dapat dilihat pada
Gambar 4 berikut:
Gambar 4
(a). Perbandingan spektra absorpsi klorofil a dan b (b). Spektrum aksi yang
menggambarkan keefektifan panjang gelombang yang berbeda dalam fotosintesis
(c). percobaan Engelmann, menggunakan bakteri aerobik untuk menentukan segmen
dari alga yang paling banyak melepaskan O2.
G.
Fotoeksitasi korofil terisolasi
Penyerapan
suatu foton menyebabkan peralihan molekul klorofil dari keadaan dasar ke
keadaan tereksitasi. Foton mendorong suatu elektron ke orbital dimana eletron itu
memiliki energi potensial yang lebih tinggi. Jika klorofil yang terisolasi
diterangi, elektron elektron tereksitasinya segera turun kembali ke orbital
keadaan dasarnya. Dengan melepaskan energi berlebih dan juga panas serta
flouresensi (cahaya). Suatu larutan klorofil yang dieksitasi dengan cahaya
ultraviolet akan berflouresensi (berpendar), melepaskan pijar jingga merah.
H.
Aliran elektron nonsiklik selama
reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH.
a.
Ketika fotosistem II menyerap
cahaya, suatu elektron yang dieksitasi ke tingkat energi yang lebih tinggi
dalam klorofil, pusat reaksi (P680) ditangkap oleh akseptor elektron primer.
Klorofil yang dioksidasi sekarang menjadi agen pengoksidasi yang sangat kuat.
“lubang” (kekurangan) elektronnya harus diisi.
b.
Suatu enzim mengekstraksi elektron
dari air dan mengirimnya ke (P680),
menggantikan setiap elektron yang keluar dari molekul klorofil ketika molekul
ini menyerap energi cahaya. Reaksi ini menguraikan molekul air menjadi dua ion
hidrogen dan satu atom oksigen, yang segera bergabung dengan atom oksigen
lainuntuk membentuk O2.
c.
setiap elektron
terfotoeksitasi mengalir dari akseptor
elektron primer fotosistem II ke fotosistem I melalui rantai transpor elektron.
Rantai ini sangat serupa dengan rantai transpor elektron. Rantai elektron dari
kloroplas terdiri atas satu pembawa elektron pastoquinon (Pq), suatu kompleks
yang terdiri atas dua sitokrom.
d.
Begitu elektron menuruni rantai
tersebut, eksergoniknya “jatuh” ke tingkat energi yang lebih rendah dan di
terima oleh membran tilakoid untuk menghasilkan ATP, peristiwa ini disebut juga
fotofosforilasi karena sintesis ini digerakkan oleh energi cahaya. Secara
khusus, sintesis ATP selama aliran elektron nonsilkik disebut fotofosforilasi
nonsiklik. ATP yang dihasilkan oleh reaksi terang iniakan menyediakan energi
kimiawi untuk sintesis gula dalam siklus Calvin.
e.
Apabila elektron mencapai “dasar”
rantai transpor elektron, elektron ini mengisi “lubang”elektron P700. Molekul
klorofil a dalam pusat reaksi fotosistem I. Lubang ini terbentuk ketika energi
cahaya menggerakkan elektron dari P700 ke akseptor elektron primer fotosistem I.
f.
Akseptor elektron primer
fotosistem I melewatkan elektron terfotoeksitasi ke rantai transpor elektron
kedua, yang menyalurkannya ke feredoksin (Fd). Enzim NADP+ reduktase kemudian
menyalurkan elektron dari Fd ke NADP. Hal ini merupakan reaksi redoks yang
menyimpan elektron berenergi tinggi dalam NADPH, molekul yang akan menyediakan
tenaga pereduksi untuk sintesis gula dalam siklus Calvin.
g.
Aliran elektron Nonsiklik
dijelaskan sebagai berikut, dalat dilihat pada gambar 5:
Gambar 5 Aliran elektron
nonsiklik selama reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH.
I.
Aliran elektron siklik
Pada
kondisi tertentu, elektron terfotoeksitasi mengambil jalur alternatif yang
disebut dengan aliran elektron siklik, yang menggunakan fotosistem I tetapi
tidak menggunakan fotosistem II. Elektron dari fotosistem I kadang-kadang
dikembalikan dari Fd ke klorofil melalui kompleks sitokrom dari plastosianin
(Pc). Aliran elektron siklik ini menambah pasokan ATP tetapi tidak memproduksi
NADPH seperti digambarkan pada Gambar 6 berikut:
Gambar 6
Aliran elektron siklik
Fotofosforilasi
siklik dan fotofosforilasi nonsiklik memiliki
perbedaan yang mendasar, yaitu sebagai berikut:
Fosforilasi
Siklik
|
Fosforilasi
non siklik
|
Hanya
melibatkan fotosistem I
|
Melibatkan
fotosistem I dan II
|
Menghasilkan
ATP
|
Menghasilkan
O2, dan NADPH
|
Tidak
terjadi fotolisis air
|
Terjadi
fotolisis air untuk menutupi kekurangan electron pada fotosistem II
|
J. Reaksi
Gelap
Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi
terang dalam fotosintesis. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap
terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah
ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari
udara bebas.
Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6),
yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh
Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi
Calvin-Benson. Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula
beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat.
Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka
dihasilkan ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan
mengikat CO2 dalam reaksi gelap. Secara
umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi.
Pada fase fiksasi, 6
molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO2 dari udara dan
membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil. 6 molekul beratom C6 yang
tidak stabil itu kemudian pecah menjadi 12 molekul beratom C3 yang dikenal
dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA). Selanjutnya,
3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan membentuk
1,3-bifosfogliserat (PGA 1.3 biphosphat). Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk
ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini direduksi oleh H+ dari NADPH, yang
kemudian berubah menjadi NADP+, dan terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid
(PGAL) yang beratom 3C. Selanjutnya terjadi sintesa , 2 molekul
fosfogliseraldehid melepaskan diri dan menyatukan diri menjadi 1 molekul
glukosa yang beratom 6C (C6H12O6). 10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa
kemudian masuk ke dalam fase regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa
difosfat.(RDP/RuBP). Pada fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah
menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat tambahan gugus fosfat, maka
ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa difosfat (RDP), RDP/RuBP kemudian
kembali akan mengikat CO2 lagi , begitu seterusnya Dalam fotosynthesis
kebutuhan karbon dioksida (CO2) pada reaksi gelap , akan dipenuhi dari udara yang
masuk melalui stomata tanaman. Reaksi gelap atau biasa dikenal dengan siklus Calvin
dapat dilihat pada gambar 7 Berikut:
Gambar 7 Siklus Calvin, membagi menjadi 3 fase yaitu
fiksasi karbon, reduksi, dan regenerasi akseptor CO2 (RuBP).
Pada kebanyakan tanaman,
fotosintesis berfluktuasi sepanjang hari sebagai stomata membuka dan menutup. Biasanya,
stomata terbuka di pagi hari, menutup pada tengah hari, membuka kembali di sore
hari, dan ditutup untuk baik di malam hari. Karbon dioksida yang berlimpah di
udara, sehingga tidak menjadi faktor pembatas dalam pertumbuhan tanaman. Pada
sistem penanaman tanaman dengan Greenhouse tertutup rapat mungkin tidak cukup
memungkinkan udara luar untuk masuk dan dengan demikian mungkin kurangnya
karbon dioksida yang cukup untuk pertumbuhan tanaman. Karbon dioksida generator
digunakan untuk menghasilkan CO2 di rumah kaca untuk tanaman komersial seperti
mawar, anyelir, dan tomat. Dalam rumah kaca rumah yang lebih kecil, es kering
adalah sumber yang efektif dari CO2.
·
Faktor pembatas Fotosintesis pada reaksi
gelap
Faktor penentu
laju fotosintesis. Reaksi gelap ini menghasilkan APG (asam fosfogliserat), ALPG
(fosfogliseraldehid), RDP (ribulosa difosfat), dan glukosa (C6H12O6). Dalam
fotosynthesis kebutuhan karbon dioksida (CO2) pada reaksi gelap , akan dipenuhi
dari udara yang masuk melalui stomata tanaman. Pada kebanyakan tanaman,
fotosintesis berfluktuasi sepanjang hari sebagai stomata membuka dan menutup.
Biasanya, stomata terbuka di pagi hari, menutup pada
tengah hari, membuka kembali di sore hari, dan ditutup untuk baik di malam
hari. Karbon dioksida yang berlimpah di udara, sehingga tidak menjadi faktor
pembatas dalam pertumbuhan tanaman. Pada sistem penanaman tanaman dengan
Greenhouse tertutup rapat mungkin tidak cukup memungkinkan udara luar untuk
masuk dan dengan demikian mungkin kurangnya karbon dioksida yang cukup untuk
pertumbuhan tanaman. Karbon dioksida generator digunakan untuk menghasilkan CO2
di rumah kaca untuk tanaman komersial seperti mawar, anyelir, dan tomat. Dalam
rumah kaca rumah yang lebih kecil, es kering adalah sumber yang efektif dari
CO2.
K. Faktor
penentu laju fotosintesis
Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan
laju fotosintesis:Intensitas cahaya. Laju fotosintesis maksimum ketika banyak
cahaya.
1. Konsentrasi karbon dioksida Semakin banyak
karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yang dapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan
fotosintesis.
2. Suhu
Enzim-enzim yang
bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya.
Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga
batas toleransi enzim.
3. Kadar
air
Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan
stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju
fotosintesis.
4. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis)
Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat
berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau
bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.
5. Tahap pertumbuhan
Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis
jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang
sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan
tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak energy dan makanan untuk tumbuh.
Dengan terbentuknya Glukosa sebagai hasil akhir
Fotosintesis nya , akan dirubah menjadi Amylum dan kemudian dimanfaatkan
menjadi berbagai bentuk karbohidrat . Supaya tidak setengah setengah
memahaminya Karbohidrat ini di kelompokkan menjadi berbagai bentuk yaitu
berdasarkan gugus gulanya. dan tentu secara pasti apapun bentuknya karbohidrat
itu mutlak berasal dari Hasil fotosintesis Tumbuhan.
Berdasar
panjang rantai karbon, karbohidrat dibagi 3, yaitu:
1. Monosakarida
Merupakan karbohidrat yang tidak bisa dihidrolisis menjadi bentuk yang lebih
sederhana dibagi menjadi triosa, tetrosa, pentosa, heksosa, heptosa. Heksosa
dalam tubuh antara lain glukosa, galaktosa, fruktosa dan manosa.
2. Oligosakarida
Menghasilkan 2 - 6 monosakarida melalui hidrolisis. Oligosakarida yang penting
dalam tubuh adalah disakarida yang menghasilkan 2 monosakarida jika
dihidrolisis, contoh disakarida antara lain: sukrosa (gula pasir), laktosa
(gula susu), dan maltosa (gula gandum). Hidrolisis sukrosa menghasilkan glukosa
dan fruktosa. Hidrolisis laktosa menghasilkan galaktosa dan glukosa. Hidrolisis
maltosa menghasilkan dua molekul glukosa.
3. Polisakarida
Menghasilkan lebih dari 6 monosakarida melalui hidrolisis. Contoh: pati,
glikogen, selulosa, dekstrin.
L. Mekanisme
alternanif untuk fiksasi karbon telah berkembang di daerah beriklim panas dan
kering.
Sejak
tumbuhan berpindah ke daratan kira-kira 425 juta tahun yang lalu, tumbuhan
telah beradaptasi dengan masalah-masalah di daratan. Dalam hal ini membantu
tumbuhan untuk menghemat air. Pada hari yang panas dan kering, sebagian besar
tumbuhan menutup stomatanya, yaitu suatu tindakan untuk menghemat air. Tindakan
ini juga menurunkan hasil fotosintesis dengan membatasi pemasukan CO2. Dengan
stomata yang hanya tertutup sebagianpun, konsentrasi CO2 mulai menurun di udara
di dalam daun, dan konsentrasi O2 yang dilepas dari fotosintesis mulai naik.
Kondisi dalam daun ini mendukung proses yang tampaknya tidak berguna yang
disebut fotorespirasi. Anatomi mengenai jalur yang terjadi di dalam tumbuhan C4
dapat dilihat pada Gambar 8 berikut:
Gambar
8 anatomi dan jalur C4
Daun
tumbuhan C4 mengandung dua jenis sel fotosintetik yaitu silinder seludang berkas
pembuluh yang mengelilingi berkas pembuluh, dan sel mesofil yang berada di luar
seludang berkas pembuluh. Karbondioksida difiksasi di dalam sel mesofil oleh
enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon empat malat. Dalam hal ini
menyalurkan atom CO2 ke dalam sel seludang berkas pembuluh, melalui
plasmodesmata. Disini, CO2 dilepaskan dan masuk ke dalam
siklus calvin. Adaptasi ini dengan cara mempertahankan konsentrasi CO2 dalam
seludang berkas pembuluh yang lebih memilih fotosintesis daripada fotofosforilasi.
·
Tumbuhan C3
Tanaman
C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar
tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas
merupakan tanaman dari kelompok C3.
Pada
tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat
untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal
assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses
fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat
untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) .
Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2
dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan
assimilasi akan bertambah besar.
Tumbuhan
C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh dengan baik di area dimana
intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan
konsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan
air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada dalam area dengan
konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco sering menyertakan
molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti molekul karbondioksida. Konsentrasi
gas karbondioksida yang tinggi menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan
molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah
menjadi molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul
glikolat akan dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang
akan menghabiskan energi.
Pada
tumbuhan C3, CO2 hanya difiksasi RuBP oleh karboksilase RuBP.
Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah.
Contoh tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah, kentang, dll
·
Fiksasi Karbondioksida
Melvin
Calvin bersama beberapa peneliti pada universitas calivornia berhasil
mengidentivikasi produk awal dari fiksasi CO2. Produk awal tersebut
adalah asam 3-fosfogliserat atau sering disebut PGA, karena PGA tersusun dari 3
atom karbon.
Hasil
penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada senyawa dengan 2 atom C yang
terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah senyawa dengan 5 atom C yakni
Ribulosa – 1.5 – bisfosfat (RUBP). Reaksi antara CO2 dengan RUBP
dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase (RUBISCO).
Rubisco
adalah enzim raksasa
yang berperan sangat penting dalam reaksi gelap fotosintesis
tumbuhan. Enzim inilah yang menggabungkan molekul ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP,
kadang-kadang disebut RuDP) yang memiliki tiga atom C dengan karbondioksida menjadi
atom dengan enam C, untuk kemudian diproses lebih lanjut menjadi glukosa, molekul
penyimpan energi aktif utama pada tumbuhan.
Siklus
Calvin
Siklus
Calvin disebut juga Reaksi gelap yang merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi
gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di stroma. Reaksi
ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi terjadi pada bagian kloroplas yang disebut
stroma.
Tempat
terjadinya Reaksi gelap
Bahan
reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2,
yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6),
yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin
Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi
Calvin-Benson.
Secara
umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi,
reduksi, dan regenerasi. Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6
molekul CO2 ke 6 molekuk gula 5 karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis
oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian
membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah
menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat kemudian
difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat
difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3
fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula
lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali
membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke RuBP
disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3
karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP dari PGAL
disebut regenerasi.
Fotosintesis
ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah
fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan
yang menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3. Padi, gandum, dan kedelai
merupakan contoh-contoh tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian.
Kondisi
lingkungan yang mendorong fotorespirasi ialah hari yang panas, kering, dan
terik-kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2
tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi.
B.
Tumbuhan C4
Tumbuhan
C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Pada tanaman C4, CO2
diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat
O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya
assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai
klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat
oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di
sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi.
Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak
mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat
kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2,
sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat
tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan
meningkatnyaCO2. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan
lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu
Tetapi
pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon
lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap
CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat
rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara normal dan
CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap
C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.
Tumbuhan
C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin
yang menghasilkan asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan
yang memfiksasi CO2 menjadi APG di sebut spesies C3,
sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu, jagung, dll)
Reaksi dimana
CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui
penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan
Pi.
Enzim
PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim ini
yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4.
enzim PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4,
pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil
lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase.
Reaksi
untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat
dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat
harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat.
Pembentukkan
aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain
sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Pada
tumbuhan C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :
- sel
mesofil
- sel-sel
bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh.
Sel
seludang berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar
berkas pembuluh. Diantara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat
sel mesofil yang tersusun agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya
CO2 ke dalam senyawa organic dalam mesofil.
Langkah
pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk
membentuk produk berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase
menambahkan CO2 pada PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil
oleh enzim PEP karboksilase. Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini
menyalurkan atom CO2 kedalam sel seludang-berkas pembuluh, melalui
plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat
melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam materi organic oleh
robisco dan siklus Calvin.
Dengan
cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan
meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas
dengan cahaya matahari yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4
sering muncul dan tumbuh subur
C.
Tumbuhan CAM
Tumbuhan
C4 dan CAMlebih adaptif di daerah panas dan kering. Crassulacean acid metabolism ( CAM), tanaman ini mengambil CO2
pada malam hari, dan mengunakannya untuk fotosistensis pada siang harinya.
Meski tidak menguarkan oksigen dimalam hari, namun dengan memakan CO2 yang
beredar, tanaman ini sudah membantu kita semua menghirup udara bersih, lebih
sehat, menyejukkan dan menyegarkan bumi, tempat tinggal dan ruangan. Jadi,
cocok buat taruh di ruang tidur misalnya. Sayang, hanya sekitar 5% tanaman
jenis ini. Tumbuhan CAM yang dapat mudah ditemukan adalah nanas, kaktus, dan bunga lili.
Tanaman
CAM , pada kelompok ini penambatan CO2 seperti pada tanaman C4, tetapi dilakukan
pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada hari berikutnya (
siang hari ) pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi dekarboksilase
senyawa C4 tersebut dan penambatan kembali CO2 melalui kegiatan Rudp
karboksilase. Jadi tanamanCAMmempunyai beberapa persamaan dengan kelompok C4
yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO2.
Pada C4
terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara.
Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae,
Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Beberapa
tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik.
Beberapa
spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan
lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya
pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen
yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu
tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga
lebih mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.
Selama
malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2
dan memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini
disebut metabolisme asam krasulase, atau crassulacean acid metabolism (CAM).
Dinamakan
demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae,
Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur CAM
serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu
dimasukkan kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini
memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4,
kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan
pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk
sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin
berlangsung selama siang hari.
BAB III
PENUTUP
A.
Kesimpulan
Kloroplas
merupakan tempat terjadinya fotosintesis. Kloroplas dilingkupi oleh dua
membrane yang dipisahkan oleh ruang intermembran yang sempit. Tumbuhan dan
autotroph merupakan produsen biosfer. Reaksi terang dan reaksi gelap (siklus
Calvin) bekerjasama mengubah energy cahaya menjadi energy kimiawi berupa
makanan. Reaksi terang mengubah energy matahari menjadi energy kimiawi berupa
ATP dan NADPH. Selanjutnya siklus Calvin mengubah ATP dan NADPH untuk mengubah CO2 menjadi gula. Suatu mekanisme
alternative untuk fiksasi karbon telah berkembang di daerah beriklim panas dan
kering yaitu adanya tumbuhan C3, C4 dan CAM. Fotosintesis merupakan dasar
metabolic biosfer.
B.
Saran
Untuk
mempelajari materi pembelajaran kloroplas diperlukan pemahaman bukan hanya
dihafalkan saja.
DAFTAR PUSTAKA
Jane B. Reece,
Lisa A. Urry, and Michael L. Cain. 2011. Campbell Biology Tenth Edition. Boston Columbus Indianapolis New York San Francisco
Upper Saddle River Amsterdam
Cape Town Dubai London Madrid Milan Munich Paris Montreal Toronto Delhi Mexico City Sao Paulo Sydney Hong Kong Seoul
Singapore Taipei Tokyo
Lakitan, Benyamin. 2007. Dasar-Dasar
Fisiologi Tumbuhan. PT.Raja Grafindo Persada. Jakarta
Lehninger, Albert . L. 1982. Dasar-Dasar Biokimia. Penerbit
Erlangga
Salisbury, Frank. B dan C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan.
Penerbit ITB.Bandung
